摘要：马陆（millipedes），为倍足纲Diplopoda动物的统称。倍足纲是多足总纲Myriapoda中种类最多的一个纲，迄今...马陆（millipedes），为倍足纲Diplopoda动物的统称。倍足纲是多足总纲Myriapoda中种类最多的一个纲，迄今世界已记录16目150科3000属12000种。中国是喀斯特大国，拥有分布广泛、类型多样的岩溶地貌。南方岩溶区是中国面积最大的喀斯特之一，拥有十分丰富的洞穴资源和洞穴生物，洞穴生物多样性常表现出极高的稀有性和特有性。洞穴马陆是中国南方喀斯特洞穴中的最常见和最具有代表性的动物类群之一，绝大部分种类为真洞穴动物。因此，洞穴马陆不仅具有重要的科学研究和保护价值，还是研究物种发生和系统进化的重要材料。 本文通过系统的调查，首次对我国洞穴马陆进行了初步的分类学整理和研究，基本摸清了中国洞穴马陆区系的构成及特点，编制了相关洞穴马陆类群的分目、分科、分属和种间检索表。共整理和鉴定了中国洞穴马陆6目14科21属164种，其中包括56新种（其中20种已发表），并发现原仅记录于东南亚一带的笛马陆属Piccola在中国也有分布。首次借助线粒体COI基因分析结果，厘清了尼泡马陆属Nepalella物种鉴定和种组划分上存在的问题。另外，还通过与洞外马陆种类的比较，首次探讨了洞穴马陆对洞穴环境的形态适应进化情况。 本文主要研究结果如下： （1）发现笛马陆属 Piccola在中国有分布，并描述1新种：古氏笛马陆 Piccola golovatchi Liu&Tian,2015。 （2）已描述、发表洞穴马陆20新种：八仙木球马陆Hyleoglomeris baxian Liu&Tian,2015、将军木球马陆Hyleoglomeris generalis Liu&Tian,2015、格凸河木球马陆Hyleoglomeris getuhensis Liu&Tian,2015、巨木球马陆Hyleoglomeris grandis Liu&Tian,2015、多纹木球马陆Hyleoglomeris multistriata Liu&Tian,2015、犀牛木球马陆 Hyleoglomeris rhinoceros Liu& Tian,2015、变木球马陆 Hyleoglomeris variabilis Liu&Tian,2015；格凸河龙马陆Desmoxytes getuhensis Liu, Golovatch&Tian,2014、宽颈龙马陆Desmoxytes laticollis Liu, Golovatch& Tian,2016、多瘤龙马陆Desmoxytes nodulosa Liu, Golovatch&Tian,2014、似竹龙马陆Desmoxytes phasmoides Liu, Golovatch& Tian,2016、简龙马陆Desmoxytes simplipoda Liu, Golovatch& Tian,2016、似简龙马陆Desmoxytes similis Liu, Golovatch& Tian2016、变龙马陆Desmoxytes variabilis Liu, Golovatch& Tian,2016；金佛山尼泡马陆Nepalella jinfoshan Liu,2017、叶尼泡马陆Nepalella lobata Liu,2017、穴居尼泡马陆 Nepalella troglodytes Liu,2017、王氏尼泡马陆 Nepalella wangi Liu,2017；尹氏近鼎马陆 Paracortinayinae Liu& Tian,2015、张氏近鼎马陆Paracortinazhangi Liu&Tian,2015。 （3）已发现、待发表的洞穴马陆新种（36种）有：宽板雕背带马陆Epanerchodus latus n. sp.、土家雕背带马陆 Epanerchodus tujiaphilus n. sp.、锯齿雕背带马陆Epanerchodus serratus n. sp.、微雕背带马陆Epanerchodus parvus n. sp.、剑雕背带马陆Epanerchodus gladiatus n. sp.、斧雕背带马陆Epanerchodus securiformis n. sp.、尖雕背带马陆Epanerchodus acutus n. sp.；长平带马陆Pacidesmus elongatus n. sp.、三叶平带马陆 Pacidesmus trilobatus n. sp.、钩平带马陆 Pacidesmus uncatus n. sp.；靓毛隐马陆 Trichopeltis bellus n. sp.、缠毛隐马陆 Trichopeltis intricatus n. sp.、翘毛隐马陆 Trichopeltis reflexus n. sp.；蜂真毛带马陆Eutrichodesmus alveolatus n. sp.、都安真毛带马陆 Eutrichodesmus duanensis n. sp.、似蜂真毛带马陆 Eutrichodesmus alveolatoides n. sp.、三角真毛带马陆Eutrichodesmus tricornutulus n. sp.、指叉真毛带马陆Eutrichodesmus bidigitus n. sp.、唐氏真毛带马陆 Eutrichodesmus tangae n. sp.；长硬肢马陆 Skleroprotopus longipes n. sp.、粗硬肢马陆 Skleroprotopus gracilipes n. sp.；长肢雕马陆Glyphiulus longigonopus n. sp.、粤雕马陆Glyphiulusyueicus n. sp.、宁南雕马陆Glyphiulus ningnanensis n. sp.、短触雕马陆Glyphiulus brevidistalis n. sp.、似基雕马陆Glyphiulus basaloides n. sp.、万华雕马陆Glyphiulus wanhuadytes n. sp.、斧雕马陆Glyphiulus securiformis n. sp.、板雕马陆Glyphiulus tabulatus n. sp.、金鸡雕马陆Glyphiulus jinjiensis n. sp.、多枝雕马陆Glyphiulus multifidus n. sp.、昆明雕马陆Glyphiulus kunmingensis n. sp.、短雕马陆Glyphiulus brevus n. sp.、钩突雕马陆Glyphiulus sinuatoprocessus n. sp.、长指雕马陆Glyphiulus longidigitatus n. sp.、短指雕马陆Glyphiulus brevidigitatus n. sp.。 （4）提取并测定了10条尼泡马陆属Nepalella样本的线粒体COI序列，以泡马陆目的Altractosoma，Brachychateuma和Craspedosoma属的三个样本作为近外群，计算出本属种间遗传距离为8.5%–15.9%，种内遗传距离0.2%–6.8%。根据以上序列，再加入两个非泡马陆目样本作为远外群，用最大似然法构建了尼泡马陆属系统发育树。结果表明，尼泡马陆属与外群分支显著，该属种类可分为两个明显的种组，此结果支持基于比较形态学的研究结论。 （5）为研究洞穴马陆对洞穴环境的形态适应表现，在洞穴马陆各类群（共4目6科6属）中选择1代表种类作为研究对象，并以相同类群的洞外种类作对照，比较分析了穴居和土栖马陆30个形态特征的变化情况。结果表明，在上述30个形态特征中，有10个特征仅适用于某几个类群，而其余20个特征则可适用于所有类群，其中下列5个形态特征明显与洞穴适应有关，即：1）体形细长；2）色素变淡；3）足之股节和4）跗节修长；5）触角（仅限于雌性）瘦长。结果还说明，通过长期的洞穴生活，不同类群洞穴马陆在外部形态上已表现出明显趋同的适应变化。显示全部
摘要：本文以热带亚热带地区分布广泛的秀体溞属(Diaphanosoma)为对象,利用中性遗传标记手段探讨其生物地理格局,...本文以热带亚热带地区分布广泛的秀体溞属(Diaphanosoma)为对象,利用中性遗传标记手段探讨其生物地理格局,分析隐种或杂交种存在的可能性;以中国分布范围最广的模糊秀体溞(D.dubium)为例,利用第二代测序技术开发其微卫星引物,结合线粒体分子标记分析其种群的遗传多样性及空间的遗传结构,探讨种群遗传分化的可能机制;同时结合空间信息,分析模糊秀体溞β遗传多样性分布特征及其贡献因子。共采集79个秀体溞种群用于种类多样性分析,2个种群来自欧洲的匈牙利,5个种群来自印度尼西亚,3个种群来自菲律宾,3个种群来自泰国,2个种群来自越南,2个种群来自柬埔寨,其余62个种群均来自中国。除以上79个种群外,另有54个模糊秀体溞种群都采自中国,用于种群遗传多样性及遗传结构的分析。我们首先用形态学的方法对亚洲地区秀体溞属展开物种多样性的分析,然后获得不同物种个体的线粒体COI基因与核基因间隔序列ITS2的序列,通过DNA分类检验与分子系统发生检验等方法来评估杂交对于线粒体与核序列不一致(mitonuclear discordance)现象的解释。通过自动条形码间隔探索(Automatic Barcode Gap Discovery,ABGD)、泊松树进程(Poisson Tree Processes,PTP)和广义混合Yule溯祖模型(Generalized Mixed Yule Coalescent,GMYC)三种不同的方法界定秀体溞的物种数目。对于COI序列,ABGD和GMYC描述出7个与形态学分类相一致的物种。对于ITS2序列,仅ABGD描述出7个与形态学分类相一致的物种。PTP对于两种序列数据集都不能恰当地界定物种。结果表明:(1)秀体溞中存在隐种;(2)扩增的所有个体中有6%出现线粒体与核序列不一致;(3)杂交是最可能解释线粒体与核序列不一致的原因;(4)存在潜在的杂交遗传物种。遗传多样性格局的分析说明,秀体溞不仅仅是在生态学角度,在进化角度上也扮演着热带Daphnia的重要作用。针对热带亚热带地区分布最为广泛的模糊秀体溞,用第二代测序技术建立其基因组文库,从中筛选出31对稳定可变的微卫星位点,通过4个自然种群检验其哈迪温伯格平衡。该31对引物对于秀体溞属内的其他物种也同样适用,不同物种之间的等位基因都有所差异。在所有引物中,我们选择11对用于热带种群遗传学分析,以证实引物的实用性。结果表明,不同种群之间的遗传差异较大,其中两个种群的遗传多样性较低(长青水库和湛江东海岛),其余种群的遗传多样性较高。这表明,开发的引物适用于对热带种群的遗传多样性评估。利用开发的11对微卫星引物和线粒体COI序列研究热带亚热带地区54个模糊秀体溞的种群遗传结构。对于COI序列,总共成功扩增552条序列,获得98条单倍型。对于微卫星标记,总共分析了54个种群的1674个个体。模糊秀体溞没有明显的种群结构,其种群主要由年轻种群组成,环境与空间不能显著解释种群之间的遗传分化。以持续的奠基者事件与优先者效应为基础的垄断假说可能不适用于模糊秀体溞。基于线粒体单倍型的分析表明,模糊秀体溞个体能进行长距离的扩散,最大扩散距离达3600 km。基于线粒体DNA单倍型,我们未发现局部贡献β多样性(Local Contributions to Beta Diversity,LCBD)显著差异的种群;而基于微卫星基因频率分析,存在局部贡献β多样性(LCBD)显著的种群,它们主要位于热带水库以及沿海岛屿地区,这与模糊秀体溞的种间杂交有关。空间因子对β遗传多样性的解释显著高于环境因子解释,表明扩散所形成的基因流是影响模糊秀体溞的β遗传多样性的主要原因,秀体溞传播方向为东西走向,河流可能是提供秀体溞传播的主要途径。模糊秀体溞的种群中心位于长江中下游地区,该地区遗传多样性高。模糊秀体溞种群之间同时具有长距离和短距离扩散。从模糊秀体溞的中心种群到边缘种群,存在遗传多样性下降的趋势,种群扩张主要通过分层扩散。更多还原显示全部
