导　　师： 林顺权

学科专业： I0201

授予学位： 博士

作　　者： ;

机构地区： 华南农业大学

摘　　要： 本文从分子进化的角度入手，通过对rbcl、trnl-f、its和adh基因进行序列分析，重建枇杷属植物的分子系统发生树，同时基于基因谱系分析，探讨了枇杷属植物的发生、起源、进化以及地理分布式样，并且希望借助特有的台湾枇杷及台湾枇杷恒春变型材料，能够为台湾海峡的发生与形成提供一点植物学的佐证。 1．运用rbcl、trnl-f、its和adh进行枇杷分子系统发育的研究，its和adh基因碱基变异位点显著多于rbcl和trnl-f基因。用its和adh基因构建的分子系统发育图可以比较清晰地重建枇杷属植物的系统发育图。而用rbcl和trnl-f基因重建枇杷属的分子系统发育图，只能区分亲缘关系较远的种，大部分种间的关系都得不到很好的分辨。枇杷属植物作为一种木本植物，种间可能广泛存在杂交现象，种间基因交换频繁，只有母系单向遗传的信息，难以清晰地反映枇杷属种间的进化关系。因此，只有通过核基因组的基因，才能充分利用种间序列的相关信息，清晰地得到枇杷属种间的进化关系。 2．rbcl、trnl-f、its和adh等基因的研究结果表明，枇杷属为一单系类群，系统发生树分为两大支。小叶枇杷与窄叶枇杷组成第Ⅰ支，处于枇杷属植物系统发育的基出类群的位置，属于系统发育相对较为原始的种类；其余种类组成另一大支Ⅱ。这一支又分为四个亚支。大花、香花枇杷组成亚支a；栎叶、大渡河与普通枇杷野生树组成亚支b；椭圆枇杷，南亚枇杷与南亚窄叶枇杷组成亚支c；齿叶枇杷、广西枇杷、台湾枇杷、台湾恒春变型枇杷组成亚支d。台湾枇杷、台湾枇杷恒春变型，以及广西枇杷处于its和adh系统发育树的顶部，可以推断它们属于枇杷属植物系统发育相对较晚的种类。 3．在its和adh)芋列的基因树中，大花枇杷和香花枇杷始终单独聚为一类，且支持度(bootstrap值)非常高。通过对大花枇杷和香花枇杷its和adh基因序列间的jukes-cantor单参数距离以及kimura双参数距离计算，发现大花枇杷和香花枇杷之间的遗传距离非常小。二者差异仅存在于同种样品不同克隆之间。因此，我们根据its、adh基因序列分析结果，并结合二者地理分布现状以及生物学性状(心皮数)的差异，不支持“大花枇杷和香花枇杷是两个种”的划分。提出“将大花枇杷下降为香花枇杷的变种”的建议。 4．综合分析几种基因树的结果，初步可以推断认为枇杷属植物经过从小叶或窄叶枇杷起源后，可能经过几条不同的路径分别进行演化。 第一支：通过怒江、澜沧江传播，因而形成了南亚和南亚窄叶变型与椭圆枇杷分支，既而传播至东南亚国家。 第二支：通过元江(红河)在云南中部至东南部发生变化，普通枇杷、大渡河枇杷，麻栗坡枇杷这一个分支就此形成。 第三支：枇杷属的一些种在分子系统发生上与怒江枇杷有关，它们在文山形成次生中心，继而沿西江传播，形成齿叶枇杷、广西枇杷、台湾枇杷、台湾恒春变型枇杷分支。 5．通过分子钟计算得出枇杷属绝大部分物种的分化时间应该晚于30百万年。这里估测的时间主要与晚第三纪中新世(24百万年前)时的历史时期的环境变迁相比较，此时苹果亚科爆发，我国的山东出现了枇杷化石。在枇杷属植物化石及其缺乏的情况下，我们利用几种基因序列的分子钟初步估算该属植物的起源时间，总体上符合枇杷属植物起源与发生历史。根据分子钟假设，通过对台湾枇杷及台湾恒春变型枇杷的its序列间的分歧时间计算，可以初步得出台湾海峡与琼州海峡开始陷落及最终形成的大致时间为9-10百万年前至3-4百万年前之间。 6．内含子往往能提供较多的信息位点供分子进化的分析。枇杷属植ap1基因的内含子1和内含子5可能可以作为研究枇杷属植物分子进化的功能基因的序列。ap1基因涉及的进化机制可能至少包括核苷酸替代、核苷酸缺失。lfy基因的外显子和内含子序列相差不大，其作为功能基因的重要性，进化上更加保守，不适宜用如此保守的功能基因用于枇杷属植物分子进化的研究。通过比较几种开花时间不同的野生枇杷lfy和ap1基因序列，提出野生枇杷产生花期多变的现象，可能与其他的开花调节基因，如tfl基因相关。或者是若干个开花基因在空间、时间上依次综合调控的一个复杂的生理过程，这有待进一步深入研究。

关 键 词： 枇杷属植物 分子系统学 系统发育 生物地理学

分 类 号： [S667.3 Q943]

领　　域： [农业科学] [农业科学] [生物学]